生物課件細(xì)胞核PPT2020年

細(xì)胞核(nucleus)是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心，是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞最顯著的標(biāo)志之一（極少數(shù)真核細(xì)胞無(wú)細(xì)胞核，如哺乳動(dòng)物的成熟的紅細(xì)胞，高等植物成熟的篩管細(xì)胞等）。（初中老教材、高中教材或一些國(guó)外教材認(rèn)為細(xì)胞核不是細(xì)胞器，大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)則認(rèn)為是細(xì)胞器，這里以大學(xué)教材為準(zhǔn)），它主要由核膜（nuclear membrane）、染色質(zhì)（chromatin）、核仁(nucleolus)、核基質(zhì)（nuclear matrix） 等組成。

細(xì)胞核起源依然是一個(gè)未解之謎。迄今為止的學(xué)說(shuō)主要有：共營(yíng)模型（syntrophic model）、自演化模型（autogenous model）、病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）、外膜假說(shuō)（exomembrane hypothesis）、壓縮和結(jié)構(gòu)化假說(shuō)（packing and structurization hypothesis），等等。

共營(yíng)模型認(rèn)為，與現(xiàn)代產(chǎn)甲烷古菌類似的某些古老的古菌，侵入并生活在類似于現(xiàn)代粘細(xì)菌的細(xì)菌體內(nèi)，形成了早期的細(xì)胞核。古菌與真核生物在特定蛋白質(zhì)（如組蛋白）基因的相似性被認(rèn)為是支持以古菌為基礎(chǔ)的細(xì)胞核起源理論的證據(jù)。

自演化模型認(rèn)為原真核（proto-eukaryotic）細(xì)胞直接自細(xì)菌演化而來(lái)，并不需要通過(guò)內(nèi)共生。證據(jù)來(lái)自一類專性好氧菌——浮霉菌（Planctomycete），它們具有清晰的胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，其中，有一種稱之為Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色質(zhì)被雙層的核膜所包裹，類似于真核生物的核的結(jié)構(gòu)，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被單層的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)膜ICM所包裹。但是，這一模型并未進(jìn)一步解釋核實(shí)如何形成的。

病毒性真核生物起源模型認(rèn)為，病毒感染原核生物導(dǎo)致了膜結(jié)合的細(xì)胞核與其他真核生物特征的產(chǎn)生。證據(jù)是真核生物和病毒在大分子結(jié)構(gòu)上存在一定相似性，譬如，線性DNA鏈、mRNA的加帽，以及與蛋白質(zhì)的緊密結(jié)合（病毒的外套膜類似于組蛋白）。該假說(shuō)的其中一種觀點(diǎn)認(rèn)為，吞噬作用形成了早期的細(xì)胞“捕食者”，并隨之演化出細(xì)胞核。

外膜假說(shuō)認(rèn)為，細(xì)胞核是起源自演化出第二層外細(xì)胞膜的單個(gè)早期細(xì)胞，而包裹原來(lái)細(xì)胞的內(nèi)膜則轉(zhuǎn)變成了核膜，并逐漸演化出精巧的核孔結(jié)構(gòu)，以便于將內(nèi)部（如核糖體亞基）合成的物質(zhì)送出核外。

壓縮與結(jié)構(gòu)化假說(shuō)認(rèn)為，細(xì)胞核源自原核細(xì)胞基因組的大型化（包括DNA的復(fù)制錯(cuò)誤或多倍化、側(cè)向基因轉(zhuǎn)移方式、內(nèi)共生融合等）。核的成型及有絲分裂的出現(xiàn)主要是為了滿足將巨大的DNA分子準(zhǔn)確地分配到子代中去的需求，因此，如何將長(zhǎng)鏈DNA有效地壓縮（借助組蛋白）成若干染色體以及如何將多個(gè)染色體同時(shí)分離（借助紡錘體）是核演化的關(guān)鍵。從原核生物到真核生物，基因組的DNA總量大約增加了3.5個(gè)數(shù)量級(jí)，這與現(xiàn)代真核生物的DNA壓縮比（packing ratio）驚人地一致。包括核膜在內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)就是為了實(shí)現(xiàn)對(duì)復(fù)雜生化系統(tǒng)進(jìn)行秩序化管控，或者說(shuō)，秩序化是通過(guò)細(xì)胞內(nèi)部的模塊化得以實(shí)現(xiàn)的